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狼拯救了黃石公園

2015-03-27
黃石公園,生態系統,狼,狼效應
狼拯救了黃石公園
2014年06月01日 星期天 江南晚報
http://epaper.wxrb.com/paper/jnwb/html/2014-06/01/content_400823.htm
http://epaper.wxrb.com/paper/jnwb/html/2014-06/01/content_400824.htm
  理論上,生態系統應該牢牢受制于處于食物鏈頂端的捕食者,然而,自然界并不總是跟著理論走。
  2008年,為了研究灌木柳,當時是研究生的克里斯廷·馬歇爾正駕車穿越黃石國家公園——她特別想知道的是,有多少柳樹正在被馬鹿吃掉。
  正當她將車停在路邊,準備徒步前往一個研究點時,她遇到了兩位游客。這是一對來自美國中西部的姐妹。兩人問馬歇爾在做什么,她答道:“我是個研究人員,正在研究那邊的柳樹叢!眱晌挥慰兔摽诙觯骸拔覀儚募o錄片里看了好多關于柳樹的事。聽說現在情況好多了,因為狼又回到了生態系統!瘪R歇爾一時無言以對,“我可不想說,‘不,你弄錯了,柳樹的日子其實沒那么好過’!
  事實上馬歇爾答道,“故事很可能比紀錄片稍微復雜一點兒”。對話到此為止。所謂“更復雜的故事”是:河貍和水文變化在柳樹重生過程中的作用,恐怕比狼更加重要——而游客對此似乎沒什么興趣!耙膊荒芄炙麄,”現在,她已經是美國國家海洋和大氣管理局的一位生態學家,“電視上的東西確實能抓住人們的心”。
  電視和科學期刊上,那些關于食肉動物如何影響生態系統的故事,已經征服了人們的想象。在我們眼中,頂級捕食者牢牢控制著其他動物的數量和行為,甚至將其影響延伸到植被,以“營養級聯”的方式塑造了整個食物網!绊敿壊妒痴邲Q定論”之所以廣為流傳,部分是由于其支持這樣的說法:我們應當把大型食肉動物當作整個生態系統的“關鍵物種”保護起來。同時,這也為生態學提供了一個頗有前途的準則——長久以來,生態學領域的研究人員都渴望找到一個更具預測能力的理論。
  但是,近年來的多項研究讓人們開始懷疑,頂級捕食者規則或許并不適用于狼與澳洲野狗那些盡人皆知的故事。有些科學家已經提出,學界對頂級捕食者的癡迷,可能不是因為它們有多重要,而是因為社會對大型、危險、脆弱的動物更感興趣!安妒痴呤呛苤匾,”耶魯大學的生態學家奧斯瓦爾德·施米茨說道,“但它們并非萬能靈藥!

  關鍵的捕食者

  在生態學的早年歲月里,捕食者并沒有得到過多少尊重。相反,研究人員認為植物才是生態系統的主導力量。按照當時的理論,初級生產者的光合作用決定了一個區域的可用能量,以及哪些生物能夠在此為生。
  在沒有狼的歲月里,生態學家開始日漸擔心園內顫楊的狀況。加拿大馬鹿的大規模嚼食,剝奪了小樹苗長成大樹的機會,也切斷了樹木的“增補”過程。
  20世紀初,黃石公園北部馬鹿群的越冬區有4%~6%的面積都被顫楊覆蓋;到了20世紀末,這一數字僅余1%。里普爾和合作者一道,研究了顫楊的生長與園內3個狼群的活動范圍之間的關系。
  他們發現,溪邊的顫楊長得最高,而這里也是狼出沒最頻繁的地方。這一模式暗示了一個間接的行為級聯效應:狼并沒有直接通過減少馬鹿的數量來限制它們嚼食楊樹葉;顯然,狼群的出沒驚擾了馬鹿,使它們不太愿意在狹窄、少有退路的溪谷里覓食。2007年,里普爾和同樣來自俄勒岡州立大學的羅伯特·貝什塔發表了另一項研究,這一研究似乎支持了他們的“行為級聯假說”。該研究發現,生長于溪水邊(有傾倒的樹干,可能將馬鹿絆倒)的5株最高的年輕顫楊,要比遠離溪邊,或者附近沒有橫臥樹干的5株最高的年輕顫楊長得更高。
  這種間接的“狼效應”,也在一項關于柳樹的研究中顯現了出來。2004年,里普爾和貝什塔發現,灌木柳正在回歸狹窄的河谷。他們認為,在這些地方,馬鹿最可能受到狼群的攻擊。
  最近,里普爾一直在記錄棉楊的復蘇

  反擊“狼效應”

  然而,一些生態學家對此心懷疑慮。第一個站在“狼效應”對立面的大型研究出現在2010年,領導該研究的是美國懷俄明魚類和野生動物聯合研究組的馬修·考夫曼。研究人員在黃石公園的200多棵樹上鉆孔,分析樹木的生長模式。他們發現,顫楊的增補現象并非是一次性終結的。直到1960年,還有一些營養級聯理論產生興趣。那一年,華盛頓大學的生態學家羅伯特·佩因將自己位于海岸邊的研究樣方中的捕食者趕了出去:他把獵食性的海星從潮間帶巖石上撬下來,扔進更深的海水中。沒有了海星的控制,貽貝最終覆滿整個樣方,笠貝和海藻因此失去了立足之地。一個新的生態系統出現了。
  學界在進行了以此為代表的一系列海洋生態研究之后得出的標準觀點是:自上而下的營養級聯效應只存在于河流、湖泊和海洋中。1992年,加利福尼亞大學戴維斯分校的唐納德·斯特朗在一篇影響深遠的論文中問道:“營養級聯效應都是‘濕’的嗎?”仿佛是為了回應斯特朗的問題,生態學家開始在陸地上的食肉動物中尋找類似的故事。
  他們很快就找到了。2000年,一篇綜述總結了41個關于營養級聯效應的陸地生態研究,其中大部分研究都表明,捕食行為對特定區域中的食草動物、植被傷害、生物量和生殖量等,都有顯著影響。這些研究涉及的,都是小樣方上的小型捕食者:鳥類、蜥蜴、蜘蛛,還有許多螞蟻。
  約翰·特伯格和威廉·里普爾的工作,將陸地生態的營養級聯研究推向了更大的規模。2001年,任職于杜克大學的特伯格報告說,一座位于委內瑞拉的大壩建成后,當地的生態發生了劇烈變化。蓄水的大壩催生了許多島嶼,這些島太小,無法支撐美洲虎和角雕這樣的大型捕食者。結果,它們的獵物——嚙齒類動物、吼猴、鬣蜥、切葉蟻的數量,增加到了以前的10~100倍,植物的幼苗因此遭受了毀滅性打擊。
  同一年,就職于俄勒岡州立大學的里普爾發表了一篇關鍵論文,論述了“陸生食肉動物塑造生態環境”上最著名、研究得最深入的例子:黃石公園的狼。黃石的生態系統向我們提供了一個直接在自然界開展實驗的機會。美國國家公園管理局曾于1926年將黃石公園中的狼悉數消滅,但到上世紀90年代,由于公眾情緒和生態理論的變化,他們又重新將狼引入公園。1995年,14只來自加拿大艾伯塔省的狼被引進公園;1996年,公園又新增了17只來自加拿大不列顛哥倫比亞省的狼; 到了2009年,楊樹順利長到了成年,而狼群在很久之前就已經離開;相反,早在1892年(距離狼群的離開還有很長一段時間),一些林地就已經沒有長出新的成年樹木。顫楊的衰退是逐漸發生的,而這一過程持續了數十年。
  這期間,馬鹿數量的逐年增長,說明影響樹木的主要因素是馬鹿的數量,而非狼群對馬鹿行為的影響?挤蚵J為,影響馬鹿數量的不只有狼群,還有很多其他的因素:越來越多的馬鹿被灰熊獵殺;干旱亦減少了馬鹿的數量;人類也在捕殺那些冬季遷出園區的馬鹿。
  考夫曼和同事專門挑選了一些區域,對其中的顫楊進行研究。在這些地方,馬鹿受到狼群攻擊的幾率要么很高,要么很低。他們得到了與里普爾不同的結果。里普爾只測量了每片土地上最高的5棵楊樹,而考夫曼統計了所有樹木的平均高度,并用某一地區遇襲身亡的馬鹿數量,標記此處遭遇狼襲的風險大小。利用這種方法,他們發現,在危險性不同的地方,樹木的生長情況并沒有任何差異。
  狼與柳樹之間那廣為人知的關系同樣遭遇了質疑。為了探究食草動物對柳樹生長的影響,馬歇爾和兩位同事調查了10年來的樣方數據——有些樣方是開放的,另一些則裝有防止馬鹿進入的圍欄。他們發現,并非所有處于保護狀態的柳樹都能繁榮生長。所有能長到2米以上、超出了馬鹿嚼食高度的柳樹,附近都建有提升了地下水位的人工河貍壩(即河貍筑建的堤壩,用以防御狼、熊等危險動物的攻擊)。
  如果河貍真如馬歇爾所發現的那樣,對柳樹的繁盛生長起著關鍵作用,那么柳樹的前景著實不容樂觀,因為公園里河貍的數量已經減少了。研究人員猜測,上世紀20年代對狼群的驅逐,導致馬鹿吃掉了太多的柳樹,剩下的柳樹能為河貍提供足夠的食物,河貍的數量遭遇了不可逆轉的衰退。
  “捕食者至少消失了70年,”馬歇爾說,“它的離去從根本上改變了生態系統!边@項研究顯示,100年前,狼群的離去確實對黃石生態系統的重構起到了重要作用,但是,重新引入的狼群,已經無法恢復黃石昔日的狀態。
  研究黃石馬鹿的耶魯大學生態學家阿瑟·米德爾頓說,這些研究已經對“營養級聯”假說的簡單版本進行了駁斥。在狼、馬鹿和植物共存的生態系統中,還有成百上千的其他因素,其中很多因素似乎也很重要。

  澳洲的野狗

  在澳大利亞,營養級聯理論的另一個經典范本也遭到了攻擊。從前的標準故事是,作為頂級捕食者,澳洲野狗制約了小型的外來捕食者——比如貓和狐貍——的生長,本土的有袋類動物因此得以興盛。
  但是,澳洲農林漁業部的生態學家本·艾倫對比了毒殺野狗的地區與放任野狗生存的地區,結果發現,這兩類地區中有袋類動物的數量并沒有顯著差異。艾倫對于“頂級捕食者對生態環境非常有益,能把一切復原成伊甸園”的觀點,持強烈懷疑態度。也有人不認可艾倫的研究,認為他沒有證明毒殺行為真的減少了野狗的數量。
  塔斯馬尼亞大學的生態學家克里斯·約翰遜“極不贊同”艾倫的實驗設計和方法,并認為“野狗效應”確實存在。
  里普爾對這些爭論并不擔心。他認為,這只是在糾纏細枝末節,并沒有危及營養級聯假說的整體力量。事實上,他今年發表了一篇重要論文,綜述了捕食者對生態系統的影響,其中并沒有提到對“狼效應”和“野狗效應”的批評研究。里普爾說自己無暇顧及這些研究,他尤其關心的,只是將頂級捕食者對地球的影響記錄下來,因為其中許多動物都已處于瀕危狀態!熬驮谖覀儼l現它們對生態系統的影響的同時,我們也在失去這些食肉動物,這是一個令人警醒的信號,我們需要將其告知大眾!
  這場辯論有時會相當激烈,然而在相對安靜的時候,所有不同的派別,都會用類似的語匯談論生態系統的極端復雜性,以及“真理很可能就在兩種理論之間”。詹姆斯·埃斯蒂斯是加利福尼亞大學圣克魯斯分校的生態學家,也是營養級聯概念的提出者之一。他說,眼下“沒有足夠的證據”表明,級聯效應是由動物的行為變化,而非數量變化引起的。很多關于級聯效應的記錄都零零散散,亟待嚴格梳理。但他仍然補充道,“等到100年后,當一切研究都已完成,當所有人都已死去,里普爾的理論或許將離事實更近一步”。
  盡管里普爾認為,頂級捕食者的角色至關重要,但他也同意,這并不能為一切蓋棺定論:“我相信,‘自上而下’與‘自下而上’ 兩種效應是共同發揮作用的。我們面對的挑戰,是要弄清楚什么因素決定了兩種效應的相互作用,又是什么決定了這一作用的強弱!
  對于如何應對這一挑戰,施密茨已經有些想法。在對無脊椎動物進行的小規模研究中,他發現,單獨的“自下而上”或“自上而下”理論,都不能充分解釋生態系統的全部故事。他已經開始對生態系統的“中間環節”——比如馬鹿、河貍和食草的蚱蜢——進行研究。他說,這些食草動物將“上”(比如捕食者施加的壓力)與“下”(比如植物的營養質量)進行了整合!吧鷳B系統中的故事,確實并非‘自下而上’,但也不是‘自上而下’的,而是一種‘從中間向兩端’的營養級聯效應,”他說道,“這將是我們的研究方向。中間階層的動向,才是我們進行預測的依據!
  對于科學界和公眾而言,“中間向兩端”的理論是否能贏得與“自上而下級聯”相當的影響力,還是個未知數。很多研究人員都擔心,“捕食者塑造生態”故事太吸引人,以至控制住了整場討論,所向無敵手!按蠹叶枷矚g將大狼或者大熊當作環境的守護者,”阿倫說,“我們的確都喜歡好故事!


2014年06月01日 星期天 江南晚報
http://epaper.wxrb.com/paper/jnwb/html/2014-06/01/content_400823.htm
http://epaper.wxrb.com/paper/jnwb/html/2014-06/01/content_400824.htm




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